Передача боли модулируется на уровне спинного мозга. По одной из гипотез (Mel-zack and Wall) этот феномен связан с контролем афферентного потока (рис. 1-2). Предполагается существование в спинном мозгу интернейронов, которые спонтанно активируют и угнетают нейроны второго порядка, так называемые нейроны «переда-чи/проекции», активация которых приводит к ощущению боли. При поступлении им-пульсации по большим миелинизированным неноцицептивным афферентным волокнам (А/А) интернейроны возбуждаются, а при поступлении импульсов по малым немиели-низированным ноцицептивным волокнам (С-волокна) — угнетаются. При стимуляции больших афферентных волокон активность ингибирующих интернейронов повышается, а передающих нейронов соответственно уменьшается, снижая восприятие боли. Наобо-рот, стимуляция малых афферентных волокон подавляет активность ингибирующих ин-тернейронов, приводя к усилению восприятия боли. Нисходящие из центральной нерв-ной системы ингибиторные пути стимулируют интернейроны, приводя тем самым к уг-нетению передачи боли. Поэтому возможно повышение или снижение болевой импульсации, идущей в соответствующие зоны коры головного мозга. Восприятие боли отражает баланс этих возбуждающих и угнетающих путей.
Рис. 1-1. Путь нейрональной передачи висцеральной боли. Нервное волокно афферентного нейрона первого порядка проходит от внутренних органов вдоль соответствующего чревного нерва через симпатический ганглий, затем через белую ветвь соединяется со спинальным нервом, после чего через задний корешок входит в задний рог спинного мозга, где образует синапс. Нейроны второго порядка покидают задний рог, пересекают среднюю линию и идут верх по двум трактам. Нейроны спиноталамического тракта проходят через ствол мозга в различ-ные ядра таламуса, где передают сигнал нейронам третьего порядка, идущим в основном в соматосенсорные зоны коры. Нейроны спиноретикулярного тракта образуют синапсы в ядрах ретикулярной формации, находя-щихся главным образом в мосту и продолговатом мозгу. Нейроны третьего порядка идут преимущественно в лимбическую систему и фронтальные отделы. (По: Yamada Т., Alpers D. H., Owyang С., Powell D. W., Silverstein F. E., eds. Textbook of Gastrocnterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995: 752.)
Рис. 1-2. Теория входящего контроля боли. Сенсорный поток с периферии идет в задний рог спинного мозга по большим миелинизированным (БМ) и малым немиелинизированным (МН) нервным волокнам. Оба типа волокон образуют синапсы с нейронами второго порядка (Т) («передача/проекция»). Когда Т-нейроны активированы, они поставляют ноцицептивную информацию в мозг. Периферические нервные волокна также образуют синапсы с интернейронами (Н), которые при стимуляции угнетают Т-нейроны. Большие нейроны стимулируют, а малые нейроны угнетают интернейроны, соответственно снижая и повышая центральную передачу ноцицептивных вхо-дящих сигналов. Кроме того, стимуляция интернейронов на подавление активности Т-нейронов происходит так-же через нисходящие ингибирующие пути, начинающимися в центральной нервной системе; это происходит при активации различными факторами. Баланс между возбуждающими и угнетающими сигналами определяет сте-пень передачи ноцицептивной информации в головной мозг («+» — возбуждающий сигнал; «—» — угнетающий сигнал). (По: Yamada Т., Alpers D. И., Owyang С., Powell D. W., Silverstein F. E., eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1993: 663.)